- § 9. Понятие о среде жизни. Водная среда жизни
- Оглавление
- Преамбула
- Водная среда
- Плотность воды
- Температурный режим водной среды
- Световой режим водной среды
- Газовый режим водной среды
- Солевой режим водной среды
- Водная среда обитания характеристика, особенности и факторы (Таблица)
- Водная среда обитания хараткеристика таблица
- Основные абиотические факторы водной среды
- Вода как среда обитания
- Глава 4. Основные среды жизни и адаптации к ним организмов
- 4.1. Водная среда обитания. Специфика адаптации гидробионтов
- 4.1.2. Основные свойства водной среды
§ 9. Понятие о среде жизни. Водная среда жизни
Сайт: | Профильное обучение |
Курс: | Биология. 10 класс |
Книга: | § 9. Понятие о среде жизни. Водная среда жизни |
Напечатано:: | Гость |
Дата: | Четверг, 30 Декабрь 2021, 12:52 |
Оглавление
Преамбула
Вам уже известно такое понятие, как «среда обитания», которое рассматривалось в § 2. Но есть еще и понятие «среда жизни». Необходимо научиться их различать. Что же такое «среда жизни»?
Среда жизни — часть природы с особым комплексом факторов, для существования в которой у разных систематических групп организмов сформировались сходные адаптации.
На Земле можно выделить четыре основные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и живой организм.
Водная среда
Водная среда занимает приблизительно 71 % поверхности земного шара. Вода как основной компонент водной среды имеет ряд специфических свойств: большая плотность, увеличение давления с глубиной, высокая удельная теплоемкость, сильное поглощение солнечных лучей, относительно малое содержание кислорода. Отдельные водоемы различаются по солевому режиму, по наличию течений и по другим параметрам.
Все растения водной среды называются гидрофитами (от греч. hýdōr — вода, phýtōn — растение). Животные организмы, обитающие в водной среде, называются гидробионтами (от греч. hýdōr — вода, bíos — жизнь).
Плотность воды
Плотность воды — фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Плотность воды в 800 раз больше плотности воздушной среды. Пресная вода обладает максимальной плотностью при +4 °С. В толще воды давление возрастает на 1 атм на каждые 10 м глубины. Многие водные беспозвоночные используют воду в качестве опоры, позволяющей им парить в водной среде. Наличие поверхностного натяжения воды дает возможность некоторым водным беспозвоночным передвигаться по водной поверхности как по субстрату (водомерки, вертячки).
Большинство гидробионтов являются эврибионтами по отношению к плотности среды и могут обитать на разных глубинах (акулы, киты, морские костные рыбы). Так, некоторые виды червей могут обитать как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах. Однако некоторые гидробионты обитают на строго определенных глубинах (камбала, скаты, крабы, раки) и являются стенобионтами по отношению к плотности воды.
Температурный режим водной среды
В воде температура изменяется в меньшей степени, чем на суше из-за высокой удельной теплоемкости и теплопроводности воды. Повышение температуры воздуха на 10 °C вызывает повышение температуры поверхностного слоя воды в водоеме на 1 °C. С глубиной температура постепенно снижается. На больших глубинах температурный режим относительно постоянен (не выше +4 °C). Поскольку в водной среде температура изменяется в узком диапазоне, то для большинства гидробионтов требуется стабильная температура. Повышение температуры в водоемах более чем на 5—6 °C, вызванное сбросом предприятиями теплых сточных вод, приводит к резкому сокращению видового разнообразия их обитателей. Гидробионты, способные существовать при значительных колебаниях температуры, встречаются только в мелких водоемах. Из-за небольшого объема воды в этих водоемах наблюдаются значительные суточные и сезонные перепады температуры (от 0 до +36 °C).
Световой режим водной среды
Света в воде меньше, чем в воздухе. Часть солнечных лучей отражается от ее поверхности, а часть поглощается в толще воды.
Фотосинтезирующие организмы в чистых водах морей и океанов распространены до глубины 200 м. В реках этот показатель колеблется от 1,0 до 1,5 м и зависит от прозрачности воды. Прозрачность воды в реках и озерах сильно снижается из-за загрязнения взвешенными частицами.
В водной среде из автотрофов наиболее широко представлены водо-росли. С особенностями их строения и размножения вы ознакомились в курсе биологии 7-го класса.
Зеленые водоросли содержат зеленый, оранжевый и желтый пигменты. Они способны к фотосинтезу при достаточно высокой интенсивности солнечного света, поэтому обитают в мелких пресных водоемах или на морском мелководье. К зеленым водорослям относятся: спирогира, улотрикс, ульва. Спирогира обитает только в пресных водоемах.
У бурых водорослей помимо зеленого содержатся бурый и желтый пигменты. Они способны улавливать менее интенсивное солнечное излуче-ние на глубине 40—100 м. Представителями бурых водорослей являются ламинария и фукус, обитающие только в морях.
Красные водоросли (порфира, филлофора) могут жить на глубине до 200 м. Кроме зеленого они имеют красный и синий пигменты, способные улавливать на большой глубине даже незначительный свет.
Газовый режим водной среды
В водной среде содержание кислорода в 20—30 раз меньше, чем в воздухе, поэтому он часто становится лимитирующим фактором. В насыщенной кислородом воде при низкой температуре его содержание достигает 10 мл на 1 л воды.
Кислород поступает в воду за счет фотосинтеза водных растений и способности кислорода воздуха растворяться в воде. Верхние слои воды богаче кислородом, чем нижние. При перемешивании воды содержание кислорода в нижних слоях воды возрастает. С повышением температуры и солености воды концентрация кислорода уменьшается. У дна водоемов кислород может вообще отсутствовать вследствие его поглощения донными отложениями.
При дефиците кислорода наблюдаются заморы (массовая гибель водных организмов). Зимние заморы бывают, когда водоемы покрываются льдом. Летние — когда из-за высокой температуры воды уменьшается растворимость кислорода и увеличивается его поглощение донными отложениями. Причиной может быть и повышение концентрации токсичных газов (метана, сероводорода), образующихся при разложении отмерших организмов.
Из-за непостоянства концентрации кислорода большинство водных организмов по отношению к нему являются эврибионтами. Но есть и стенобионты (форель, планария, личинки поденок и ручейников), которые не переносят недостатка кислорода. Они являются индикаторами высокого содержания кислорода в водоеме.
Углекислый газ растворяется в воде в 35 раз лучше кислорода и его концентрация в ней в 700 раз выше, чем в воздухе. Морская вода — главный резервуар углекислого газа на планете. В воде он накапливается благодаря поступлению из атмосферы, дыханию водных организмов, разложению органических остатков. Углекислый газ обеспечивает фотосинтез водных растений и используется при образовании известковых скелетов беспозвоночных животных.
Солевой режим водной среды
Соленость воды играет важную роль в жизни гидробионтов. Природные воды по содержанию солей разделяют на группы, представленные в таблице.
Водная среда обитания характеристика, особенности и факторы (Таблица)
Водная среда обитания хараткеристика таблица
Общая характеристика водной среды
Вода как средство обитания имеет ряд специфических свойств, таких, как большая плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и другое. Водоемы и отдельные их участки различаются, кроме того, солевым режимом, скоростью горизонтальных перемещений (течений), содержанием взвешенных частиц. Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов.
Гидросфера занимает до 71% площади земного шара. Организмы, обитающие в водной среде, называются гидробионтами. В водной среде обитает около 150 000 видов животных (примерно 7% от общего количества их на земном шаре) и 10 000 видов растений (8%). Подсчитано, что биологический круговорот воды морей и океанов, рек и озер происходит за 2 млн. лет, т. е. именно столько времени требуется, чтобы вся она прошла через живое вещество (совокупность всех живых организмов) планеты.
Экологические зоны Мирового океана
Экологические зоны Мирового океана (по КонстантиновуА.С., 1967г.).
Экологические группы гидробионтов
Бентос совокупность организмов, обитающих на дне водоемов.
Скрость водообмена в водной среде
Вода на Земле находится в постоянном движении. Смена воды в реках происходит в среднем 30 раз в год, то есть каждые 12 дней. Воды проточных озер обмениваются за десятки лет, а непроточных за 200-300лет. Воды Мирового океана обновляются в среднем за 3000лет.
Основные абиотические факторы водной среды
Факторы водной среды
Плотность и вязкость.
Плотность воды превышает плотность воздуха в 800раз, поэтому у водных растений очень слабо или вообще не развита механическая ткань, обеспечивающая растению прочность, вследствие чего их стебли эластичны и легко изгибаются. Большинству водных растений присуща плавучесть и способность находиться в толще воды во взвешенном состоянии. Они то поднимаются к поверхности, то вновь опускаются. У многих водных животных покровы обильно смазываются слизью, уменьшающей трение при передвижении, а тело имеет обтекаемую форму. На разных глубинах животные испытывают различное давление. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Глубоководные приспособились к высокому давлению (до 1000 атм), обитатели же поверхностных слоев ему не подвержены.
Прозрачность и световой режим
К данным факторам наиболее чувствительны фотосинтезирующие растения. В мутных водоемах они обитают только в поверхностном слое, а там, где прозрачность воды более высока, они проникают на значительные глубины. Мутность воды создается огромным количеством взвешенных в ней частиц минеральных веществ (глина, ил) и мелких организмов, что ограничивает проникновение солнечных лучей. Световой режим обусловлен также закономерным убыванием света с глубиной. При этом лучи солнечного света с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего поглощаются красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. Цвет среды с глубиной меняется, постепенно переходя от зеленоватого к зеленому, затем к голубому, синему, сине-фиолетовому, сменяемому постоянным мраком. Соответственно этому с глубиной зеленые водоросли уступают место бурым и красным, пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с более короткими длинами волн.
Соленость водной среды
В водах Мирового океана содержатся почти все встречающиеся на Земле элементы. Масса минеральных веществ (в граммах), растворенных в 1 л воды, называется соленостью. Единицей солености является промилле (‰), что соответствует содержанию 1г минеральных веществ в 1 литре воды.
Кислород попадает в водную среду двумя путями: во-первых, поступает из атмосферы, во-вторых, образуется в результате фотосинтеза зеленых растений. Разные животные проявляют неодинаковую потребность в кислороде. Например, форель и гольян очень чувствительны к его дефициту, поэтому обитают лишь в быстро текущих, холодных и хорошо перемешиваемых водах. Плотва, ерш, карась неприхотливы в этом отношении, а личинки комаров хирономид и малощетинковые черви трубочники обитают на больших глубинах, где кислород практически отсутствует. С понижением температуры растворимость кислорода, как и других газов, увеличивается.
Углекислый газ растворяется в воде примерно в 35 раз лучше кислорода (при 0°С). В воде его почти в 700 раз больше, чем в атмосфере, откуда он поступает. Большая часть углекислоты присутствует в водной среде в виде карбонатов и гидрокарбонатов щелочных и щелочноземельных металлов. Углекислый газ обеспечивает фотосинтез водных растений и принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных.
Кислотность водной среды
Источник информации:
1. ЭКОЛОГИЯ / С.В.Алексеев, Спб. — 1997.
2. Общая экология (в схемах и в таблицах)/ Бексеитов Т.К., Павлодар — 2004.
Вода как среда обитания
Как среда обитания организмов вода имеет ряд специфических свойств (большая плотность, значительные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, высокая теплоемкость, сильное поглощение солнечных лучей и др.). Отдельные водоемы различаются по солевому режиму, по наличию течений и по др. параметрам.
Обитатели водной среды в экологии называются гидробионтами. По условиям обитания гидробионтов в любом водоеме можно выделить различные зоны. Рассмотрим экологические зоны мирового океана. В океане вместе с входящими в него морями можно выделить две основные экологические зоны: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь. Бенталь в зависимости от глубины подразделяется на зоны: сублитораль– область плавного увеличения глубины до 200 м; батиаль – крутой склон дна; абиссаль – океаническое ложе со средней глубиной 3–6 км; ультраабиссаль – впадины океанического ложа; литораль– кромка берега, заливаемая приливами; супралитораль – часть берега, увлажняемого брызгами прибоя.
Совокупность организмов, живущих на дне океана называется бентос, а живущих в толще воды – пелагос.
Пелагиаль также делится на зоны соответствующие зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль.Нижняя граница эпипелагиали (
200м) определяется количеством проникающего солнечного света, достаточным для фотосинтеза. Глубже этих зон зеленые растения не могут существовать. В сумеречных батиальных и полных мрака абиссальных глубинах обитают лишь микроорганизмы и животные.
Основные свойства водной среды.
Гидробионты более эврибатны, нежели сухопутные организмы. Так, некоторые виды червей могут обитать и в прибрежной зоне и в ультраабиссали. Однако некоторые гидробионты стенобатны, т.е. обитают на строго определённых глубинах. Плотность воды обеспечивает возможность опираться на неё, что является необходимым условием парения в воде. Многие организмы приспособились именно к этому образу жизни и объединяются в особую экологическую группу гидробионтов – планктон. Планктон – это одноклеточные водоросли, простейшие, медузы, некоторые моллюски, мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и др. Различают фитопланктон – водоросли и зоопланктон – остальное. Планктон не преодолевает течения и переносится ими на большие расстояния, однако некоторые его виды могут активно перемещаться по вертикали за счет регулирования плавучести тела.
Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению сильных течений, объединяют в экологическую группу нектон – это рыбы, кальмары, дельфины. Их быстрое передвижение в воде возможно за счёт сильно развитой мускулатуры, сопряжённой с обтекаемой формой тела. Животные используют следующие основные способы движения в воде: реактивный; за счёт изгибания тела; с помощью конечностей.
Кислородный режим водоёмов.
В насыщенной кислородом воде содержание его составляет не менее 10 мл на 1 л, что в 21 раз меньше, чем в атмосфере. Кислород поступает в воду в основном за счёт фотосинтеза в водорослях и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водоёмов богаче кислородом, чем нижние. С повышением температуры и солёности воды концентрация кислорода уменьшается. В слоях, сильно заселённых гидробионтами, может ощущаться дефицит кислорода из-за повышенного его потребления. Около дна водоёмов условия могут быть анаэробными.
Многие гидробионты эвриоксибионтны (сазан, линь, карась и др.); ряд видов стеноксибионтны и существуют лишь при высоком содержании кислорода (радужная форель, кумжа, гольян и др.). Многие виды способны впадать в состояние аноксибиоза при недостатке кислорода.
Дыхание гидробионтов осуществляется различными путями: поверхностью тела; жабрами; лёгкими; трахеями. При этом в ходе эволюции выработались различные адаптации, интенсифицирующие дыхание (утончение покровов тела и увеличение относительной его поверхности, перемешивание прилегающих к телу слоёв воды, комбинирование водного и воздушного дыхания и др.)
Недостаток кислорода приводит к заморам, сопровождающимся гибелью множества гидробионтов. Зимние заморы обусловлены образованием ледяного покрова, а летние повышением температуры воды и, как следствие, уменьшением растворимости кислорода в воде. Заморы, кроме недостатка кислорода, могут быть вызваны повышением концентрации в воде токсичных газов – метана (СН4), сероводорода (Н2S), диоксида серы (SО2), и др., образующихся в результате разложения органических веществ на дне водоемов.
Солевой режим водоёмов.
Особенностью гидробионтов является поддержание определенного количества воды в теле при её избытке в окружающей среде, т.к. изменение количества воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций.
Водные обитатели в основном пойкилоосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солёности окружающей воды, основной способ поддержания своего солевого баланса у них – выбор мест обитания с подходящей их потребностям солёностью: пресноводные не живут в морях, морские – не переносят опреснения. При изменении солёности воды животные мигрируют в поисках благоприятной среды. Так, например, при опреснении поверхностных слоёв моря после сильных дождей радиолярии, морские рачки и др. опускаются на глубину до 100 м.
Водные позвоночные, высшие раки, насекомые и их личинки являются гомойоосмотическими, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.
Если соки тела гипертоничны по отношению к окружающей воде, то организмам угрожает обводнение, иначе – обезвоживание.
Защита организмов от этих неблагоприятных явлений обеспечивается различными путями: изменение концентрации солей в теле; наличие непроницаемых для воды покровов; переход в состояние солевого анабиоза.
Эвригалинных видов, способных в активном состоянии обитать как в пресной, так и в соленой воде немного, причем это в основном виды, населяющие дельты рек, лиманы и др. солоноватоводные водоемы.
Температурный режим водоемов.
Физические свойства воды обусловливают более устойчивый температурный режим по сравнению с наземно-воздушной средой по следующим причинам:
– высокая удельная теплоёмкость воды (4200 Дж/(кг∙К)), из-за которой получение или отдача значительного количества тепла не вызывает слишком резкого и большого изменения температуры водоёмов;
– высокая теплота парообразования воды (2,3·10 6 Дж/кг) при испарении её с поверхности водоёмов препятствует перегреванию последних;
– образование льда, которое происходит с выделением тепла (3,3∙10 5 Дж/кг), что замедляет охлаждение верхних слоёв.
Годовая амплитуда колебаний температуры в верхних слоях океана не > 10…15 о С, а в континентальных водоёмах
30…35 о С. В глубинных слоях водоёмов колебания температуры незначительны
Из-за более устойчивого температурного режима водоемов гидробионты более стенотермны, нежели наземные организмы.
Световой режим водоёмов:
В воде света гораздо меньше, чем в воздухе, т.к. происходит отражение его от поверхности воды и поглощение в её объеме. Изменение количества отражённого света в зависимости от высоты стояния солнца над горизонтом уменьшает продолжительность дня в водоёмах. Так, на глубинах
30 м продолжительность дня летом
5 час, а на глубине 40 м –
15 мин. Быстрое убывание количества света с глубиной обусловлено его поглощением массой воды. Разные длины волн оптического диапазона электромагнитного излучения солнца поглощаются неодинаково: сначала длинноволновые (красный цвет поглощается поверхностным слоем), затем все более коротковолновые лучи (сине-фиолетовые лучи достигают глубины
200 м при хорошей прозрачности воды).
Водоросли в Мировом океане обитают на глубине до 20…40 м, причем глубже других проникают красные водоросли (иногда до 100…200 м).
С глубиной меняется окраска животных: наиболее разнообразные цвета их в литоральной и сублиторальной зонах; в сумеречных глубинах превалирует красная окраска, являющаяся дополнительной к сине-фиолетовому цвету. Дополнительные по цвету лучи наиболее полно поглощаются телом животных, что позволяет им скрываться от врагов, т.к. их красный цвет в сине-фиолетовых лучах зрительно воспринимается как черный (морской окунь, красный коралл и др.). Глубинные организмы не имеют пигментов и поэтому не окрашены.
Прозрачность воды характеризуется максимальной глубиной, на которой еще виден диск Секки (диск, окрашенный в белый цвет, диаметром 20 см). Самые прозрачные воды в Саргассовом море – диск виден до глубины 66,5 м, в Тихом океане – 59 м, в мелких морях – 5…15 м, в реках 1…1,5 м, оз. Байкал – 40 м.
Нижняя (по глубине) граница фотосинтеза меняется также в зависимости от времени года, широты местности и др.
В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами за счёт процесса биолюминесценции. Химия процесса заключается в реакции окисления определённых органических соединений (люциферинов) при помощи белковых катализаторов. При этом избыточная энергия возбуждённых органических молекул выделяется в виде квантов света. Свет излучается импульсами в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды. Биолюминесценция играет в основном сигнальную роль.
Специфические приспособления гидробионтов:
Из-за поглощения света в воде у гидробионтов слабо развита зрительная и лучше звуковая ориентация, т.к. звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе.
Для ориентации в глубине гидробионты используют гидростатическое давление толщи воды.
Китообразные используют эхолокацию на основе ультразвука.
Около 300 видов рыб способны генерировать электричество и использовать его для ориентации, сигнализации и защиты от врагов.
Наиболее древний способ ориентации водных животных – восприятие химического состава среды. Хеморецепторы их обладают чрезвычайно большой чувствительностью, что позволяет животным в тысячекилометровых миграциях по океану ориентироваться по запахам. Так, например, угри, кормящиеся в европейских реках и нерестящиеся у берегов Центральной Америки, реагируют на наличие этилового спирта концентрацией 1г на 6000 км 3 воды.
Многие гидробионты адаптировались к условиям обезвоживания водоёмов (зарывание в ил, переход в состояние пониженной жизнедеятельности (гипобиоз) и др.).
Глава 4. Основные среды жизни и адаптации к ним организмов
4.1. Водная среда обитания. Специфика адаптации гидробионтов
4.1.2. Основные свойства водной среды
В связи с резким градиентом давления в водоемах гидробионты в целом значительно более эврибатны по сравнению с сухопутными организмами. Некоторые виды, распространенные на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Например, голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Даже пресноводные обитатели, например инфузории-туфельки, сувойки, жуки-плавунцы и др., выдерживают в опыте до 6 · 10 7 Па (600 атм).
Однако многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Стенобатность чаще всего свойственна мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски морские блюдечки (Patella). Многие рыбы, например из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, погонофоры, морские звезды и др. встречаются лишь на больших глубинах при давлении не менее 4 · 10 7 – 5 · 10 7 Па (400–500 атм).
Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов – планктон («планктос» – парящий).
Рис. 39. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С. A. Зернову, 1949):
A – палочковидные формы:
1– диатомея Synedra;
2– цианобактерия Aphanizomenon;
3– перидинеевая водоросль Amphisolenia;
5– головоногий моллюск Doratopsis vermicularis;
6– веслоногий рачок Setella;
7– личинка Porcellana (Decapoda)
Б – расчлененные формы:
1– моллюск Glaucus atlanticus;
2– червь Tomopetris euchaeta;
3– личинка рака Palinurus;
4– личинка рыбы морского черта Lophius;
5– веслоногий рачок Calocalanus pavo
В составе планктона – одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие (рис. 39). Планктонные организмы обладают многими сходными адаптациями, повышающими их плавучесть и препятствующими оседанию на дно. К таким приспособлениям относятся: 1) общее увеличение относительной поверхности тела за счет уменьшения размеров, сплющенности, удлинения, развития многочисленных выростов или щетинок, что увеличивает трение о воду; 2) уменьшение плотности за счет редукции скелета, накопления в теле жиров, пузырьков газа и т. п. У диатомовых водорослей запасные вещества отлагаются не в виде тяжелого крахмала, а в виде жировых капель. Ночесветка Noctiluca отличается таким обилием газовых вакуолей и капелек жира в клетке, что цитоплазма в ней имеет вид тяжей, сливающихся только вокруг ядра. Воздухоносные камеры есть и у сифонофор, ряда медуз, планктонных брюхоногих моллюсков и др.
Водоросли (фитопланктон) парят в воде пассивно, большинство же планктонных животных способно к активному плаванию, но в ограниченных пределах. Планктонные организмы не могут преодолевать течения и переносятся ими на большие расстояния. Многие виды зоопланктона способны, однако, к вертикальным миграциям в толще воды на десятки и сотни метров как за счет активного передвижения, так и за счет регулирования плавучести своего тела. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа нейстона («нейн» – плавать) – обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой.
Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» – плавающий). Представители нектона – рыбы, кальмары, дельфины. Быстрое движение в водной толще возможно лишь при наличии обтекаемой формы тела и сильно развитой мускулатуры. Торпедовидная форма вырабатывается у всех хороших пловцов независимо от их систематической принадлежности и способа движения в воде: реактивного, за счет изгибания тела, с помощью конечностей.
Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О2 из-за усиленного его потребления. Например, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации – она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.
Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионты – «окси» – кислород, «бионт» – обитатель). К ним относятся, например, пресноводные олигохеты Tubifex tubifex, брюхоногие моллюски Viviparus viviparus. Среди рыб очень слабое насыщение воды кислородом могут выдерживать сазан, линь, караси. Вместе с тем ряд видов стеноксибионтны – они могут существовать лишь при достаточно высоком насыщении воды кислородом (радужная форель, кумжа, гольян, ресничный червь Planaria alpina, личинки поденок, веснянок и др.). Многие виды способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние – аноксибиоз – и таким образом переживать неблагоприятный период.
Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через специализированные органы – жабры, легкие, трахеи. При этом покровы могут служить дополнительным органом дыхания. Например, рыба вьюн через кожу потребляет в среднем до 63 % кислорода. Если через покровы тела происходит газообмен, то они очень тонки. Дыхание облегчается также увеличением поверхности. Это достигается в ходе эволюции видов образованием различных выростов, уплощением, удлинением, общим уменьшением размеров тела. Некоторые виды при недостатке кислорода активно изменяют величину дыхательной поверхности. Черви Tubifex tubifex сильно вытягивают тело в длину; гидры и актинии – щупальцы; иглокожие – амбулакральные ножки. Многие сидячие и малоподвижные животные обновляют вокруг себя воду, либо создавая ее направленный ток, либо колебательными движениями способствуя ее перемешиванию. Двустворчатым моллюскам для этой цели служат реснички, выстилающие стенки мантийной полости; ракообразным – работа брюшных или грудных ножек. Пиявки, личинки комаров-звонцов (мотыль), многие олигохеты колышут тело, высунувшись из грунта.
У некоторых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания. Таковы двоякодышащие рыбы, сифонофоры дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Gammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как более выгодный энергетически и нуждаются поэтому в контактах с воздушной средой, например ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и др.
Нехватка кислорода в воде приводит иногда к катастрофическим явлениям – заморам, сопровождающимся гибелью множества гидробионтов. Зимние заморы часто вызываются образованием на поверхности водоемов льда и прекращением контакта с воздухом; летние– повышением температуры воды и уменьшением вследствие этого растворимости кислорода.
Частая гибель рыб и многих беспозвоночных зимой характерна, например, для нижней части бассейна реки Оби, воды которой, стекающие из заболоченных пространств Западно-Сибирской низменности, крайне бедны растворенным кислородом. Иногда заморы возникают и в морях.
Кроме недостатка кислорода, заморы могут быть вызваны повышением концентрации в воде токсичных газов – метана, сероводорода, СО2 и др., образующихся в результате разложения органических материалов на дне водоемов.
Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций.
Большинство водных обитателей пойкилосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей воды. Поэтому для гидробионтов основной способ поддерживать свой солевой баланс – это избегать местообитаний с неподходящей соленостью. Пресноводные формы не могут существовать в морях, морские – не переносят опреснения. Если соленость воды подвержена изменениям, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей радиолярии, морские рачки Calanus и другие спускаются на глубину до 100 м. Позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде, относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.
У пресноводных видов соки тела гипертоничны по отношению к окружающей воде. Им угрожает излишнее обводнение, если не препятствовать поступлению или не удалять избыток воды из тела. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных – удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2–2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела. На «откачку» избыточной воды клетка затрачивает очень много энергии. С повышением солености работа вакуолей замедляется. Так, у туфелек Paramecium при солености воды 2,5%о вакуоль пульсирует с интервалом в 9 с, при 5%о – 18 с, при 7,5%о – 25 с. При концентрации солей 17,5%о вакуоль перестает работать, так как разница осмотического давления между клеткой и внешней средой исчезает.
Если вода гипертонична по отношению к жидкостям тела гидробионтов, им грозит обезвоживание в результате осмотических потерь. Защита от обезвоживания достигается повышением концентрации солей также в теле гидробионтов. Обезвоживанию препятствуют непроницаемые для воды покровы гомойосмотических организмов – млекопитающих, рыб, высших раков, водных насекомых и их личинок.
Многие пойкилосмотические виды переходят к неактивному состоянию – анабиозу в результате дефицита воды в теле при возрастании солености. Это свойственно видам, обитающим в лужах морской воды и на литорали: коловраткам, жгутиковым, инфузориям, некоторым рачкам, черноморским полихетам Nereis divesicolor и др. Солевой анабиоз– средство переживать неблагоприятные периоды в условиях переменной солености воды.
Истинно эвригалинных видов, способных в активном состоянии обитать как в пресной, так и в соленой воде, среди водных обитателей не так много. В основном это виды, населяющие эстуарии рек, лиманы и другие солоноватоводные водоемы.
Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды, прежде всего высокой удельной теплоемкостью, благодаря которой получение или отдача значительного количества тепла не вызывает слишком резких изменений температуры. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263,8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.
Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10–15 °C, в континентальных водоемах – 30–35 °C. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +(26–27) °С, в полярных – около 0 °C и ниже. В горячих наземных источниках температура воды может приближаться к +100 °C, а в подводных гейзерах при высоком давлении на дне океана зарегистрирована температура +380 °C.
Таким образом, в водоемах существует довольно значительное разнообразие температурных условий. Между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними, где тепловой режим постоянен, существует зона температурного скачка, или термоклина. Термоклин резче выражен в теплых морях, где сильнее перепад температуры наружных и глубинных вод.
В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительно большей мере, чем среди населения суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.
Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. Например, летний день около острова Мадейра на глубине 30 м – 5 ч, а на глубине 40 м всего 15 мин. Быстрое убывание количества света с глубиной связано с поглощением его водой. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как сине-зеленые проникают значительно глубже. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют сначала зеленый, затем голубой, синий и сине-фиолетовый цвет, сменяясь наконец постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, специализированные на улавливании света с разной длиной волны.
Окраска животных меняется с глубиной так же закономерно. Наиболее ярко и разнообразно окрашены обитатели литоральной и сублиторальной зон. Многие глубинные организмы, подобно пещерным, не имеют пигментов. В сумеречной зоне широко распространена красная окраска, которая является дополнительной к сине-фиолетовому свету на этих глубинах. Дополнительные по цвету лучи наиболее полно поглощаются телом. Это позволяет животным скрываться от врагов, так как их красный цвет в сине-фиолетовых лучах зрительно воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.
У некоторых видов, обитающих у поверхности водоемов, глаза разделяются на две части с разной способностью к преломлению лучей. Одна половина глаза видит в воздухе, другая – в воде. Такая «четырехглазость» характерна для жуков-вертячек, американской рыбки Anableps tetraphthalmus, одного из тропических видов морских собачек Dialommus fuscus. Эта рыбка при отливах сидит в углублениях, выставляя часть головы из воды (см. рис. 26).
Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц.
Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды – в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском – до 50, в мелких морях – до 5-15 м. Прозрачность рек в среднем 1–1,5 м, а в самых мутных реках, например в среднеазиатских Амударье и Сырдарье, всего несколько сантиметров. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона, или зона фотосинтеза, простирается до глубин не свыше 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до 1000–1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет не проникает совсем.
Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется в зависимости от широты местности и от времени года. Длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза, в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.
В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции. Светящиеся виды есть почти во всех классах водных животных от простейших до рыб, а также среди бактерий, низших растений и грибов. Биолюминесценция, по-видимому, многократно возникала в разных группах на разных этапах эволюции.
Химия биолюминесценции сейчас довольно хорошо изучена. Реакции, используемые для генерации света, разнообразны. Но во всех случаях это окисление сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз). Люциферины и люциферазы у разных организмов имеют неодинаковую структуру. В ходе реакции избыточная энергия возбужденной молекулы люциферина выделяется в виде квантов света. Живые организмы испускают свет импульсами, обычно в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды.
Свечение может и не играть особой экологической роли в жизни вида, а быть побочным результатом жизнедеятельности клеток, как, например, у бактерий или низших растений. Экологическую значимость оно получает только у животных, обладающих достаточно развитой нервной системой и органами зрения. У многих видов органы свечения приобретают очень сложное строение с системой отражателей и линз, усиливающих излучение (рис. 40). Ряд рыб и головоногих моллюсков, неспособных генерировать свет, используют симбиотических бактерий, размножающихся в специальных органах этих животных.
Рис. 40. Органы свечения водных животных (по С. А. Зернову, 1949):
1– глубоководный удильщик с фонариком над зубатой пастью;
2– распределение светящихся органов у рыбы сем. Mystophidae;
3– светящийся орган рыбы Argyropelecus affinis:
а – пигмент, б – рефлектор, в – светящееся тело, г – линза
Биолюминесценция имеет в жизни животных в основном сигнальное значение. Световые сигналы могут служить для ориентации в стае, привлечения особей другого пола, подманивания жертв, для маскировки или отвлечения. Вспышка света может быть защитой от хищника, ослепляя или дезориентируя его. Например, глубоководные каракатицы, спасаясь от врага, выпускают облако светящегося секрета, тогда как виды, обитающие в освещенных водах, используют для этой цели темную жидкость. У некоторых донных червей – полихет – светящиеся органы развиваются к периоду созревания половых продуктов, причем светятся ярче самки, а глаза лучше развиты у самцов. У хищных глубоководных рыб из отряда удильщиковидных первый луч спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в гибкое «удилище», несущее на конце червеобразную «приманку» – железу, заполненную слизью со светящимися бактериями. Регулируя приток крови к железе и, следовательно, снабжение бактерии кислородом, рыба может произвольно вызывать свечение «приманки», имитируя движения червя и подманивая добычу.
В наземной обстановке биолюминесценция развита лишь у немногих видов, сильнее всего – у жуков из семейства светляков, которые используют световую сигнализацию для привлечения особей другого пола в сумеречное или ночное время.